Xác định họ gen mã hóa protein vận chuyển sweet trên cây sắn (manihot esculenta crantz)

140 HNUE JOURNAL OF SCIENCE DOI: 10.18173/2354-1059.2018-0015 Natural Sciences 2018, Volume 63, Issue 3, pp. 140-149 This paper is available online at XÁC ĐỊNH HỌ GEN MÃ HÓA PROTEIN VẬN CHUYỂN SWEET TRÊN CÂY SẮN (Manihot esculenta Crantz) hu c 1 h m h u nh2 h m h hu1 guy n n ng2 và i n ng3 1 , 2 3 Công Tóm tắt. Họ protein vận chuyển sucrose SWEET (sugars will eventually be exported transporters) đóng vai trò quan trọng trong một lo t quá trình sinh học ở thực vật nh sinh tr ởng, phát triển v đáp ng với thay đổi của ngo i cảnh. Trong nghiên c u này, chúng tôi ti n h nh xác đ nh họ gen SWEET ở cây sắn. K t quả đã xác đ nh đ ợc 28 gen thành viên của họ SWEET trong hệ gen sắn. Các gen này phân bố rải rác trên các nhi m sắc thể của hệ gen sắn. Phân tích cấu trúc gen cho thấy trình tự CDS (coding DNA sequence) của họ gen MeSWEET ở sắn chủ y u ch a 6 exon t ng tự nh trật tự exon/intron ở một số loài thực vật khác. Giá tr điểm đẳng điện và phân tích TargetP cho thấy hầu h t MeSWEET có tính base và chúng có thể đ ợc phân bố tr n hệ thống bao gói. K t quả của nghiên c u n y đã cung cấp những thông tin c bản của họ gen SWEET ở sắn, từ đó có thể đ nh h ớng cho nghiên c u ti p theo về ch c n ng của những gen này. Từ khóa: Sắn, Manihot esculenta Crantz, sucrose, SWEET, microarray, tin sinh học. 1. Mở đầu Ở thực vật đ ờng tồn t i chủ y u ở d ng đ ờng đ n (monosaccharide) carbohydrate v tinh bột đ ợc sinh tổng hợp từ mô lá sau đó đ ợc vận chuyển đ n các c quan v bộ phận khác trong cây [1]. Trong số đó sucrose l một trong những đ n v c bản tham gia vào quá trình chuyển hóa n ng l ợng và dẫn truyền tín hiệu [2]. Sucrose đ ợc vận chuyển trong t bào thông qua hai nhóm protein chính, SUT (sucrose transporter) [3, 4] và SWEET (sugars will eventually be exported transporters) [5, 6]. Tìm hiểu về hệ thống vận chuyển sucrose, cụ thể là họ protein SWEET có thể cung cấp những hiểu bi t về vai trò của sucrose trong cây trồng. n nay, các gen mã hóa protein vận chuyển SWEE đã đ ợc xác đ nh trên cây mô hình Arabidopsis thaliana [3, 4] và một số đối t ợng cây trồng khác nh lúa g o (Oryza sativa) [5], cam ngọt (Citrus sinensis) [7], cà chua (Solanum lycopersicum) [8] đậu t ng (Glycine max) [9] và cải dầu (Brassica napus) [10]. Tuy nhiên, ch a có nghi n c u đầy đủ nào về họ SWEET trên cây sắn đ ợc công bố trên th giới. Sắn (Manihot esculenta Crantz) là một trong những giống cây trồng quan trọng đ ợc sử dụng với nhiều mục đích khác nhau [11 12]. iện nay, sắn đ ợc đánh giá l cây l ng thực, hàng hóa và nguyên liệu thi t y u, là giải pháp kinh t cho hàng triệu nông dân sống ở những vùng nông thôn của ông am Á bao gồm cả Việt Nam [13]. Vì th , cây sắn đã thu hút đ ợc nhiều sự quan tâm trong thời gian gần đây nhất là khi hệ gen của loài vừa đ ợc giải mã thành công [14]. Ngày nhận bài: 15/2/2017. Ngày sửa bài: 24/3/2017. Ngày nhận đ ng: 31/3/2017. Tác giả liên hệ: hu c . a chỉ e-mail: [email protected] Xá đị e ã ó o e ậ ể swee ê â sắ (Manihot esculenta Crantz) 141 Bài báo nghiên c u họ gen mã hóa protein vận chuyển SWEET trên hệ gen cây sắn và cung cấp một số thông tin c bản nh v trí phân bố của gen, cấu trúc gen đặc tính protein. Thông tin về chú giải gen đ ợc cung cấp dựa trên k t quả tìm ki m tr n các c sở dữ liệu trực tuy n. 2. Nội dung nghiên cứu 2.1. Vật liệu và phương pháp nghiên cứu * Vật liệu: ệ gen của sắn [14] tr n c sở dữ liệu hytozome v11.0 [15]. * Phương pháp nghiên cứu - á á đị e ã ó ê e sắ ác th nh vi n của họ SWEE đ ợc xác đ nh b ng cách S protein có v ng bảo thủ PF03083 đặc tr ng cho protein vận chuyển SWEE v o hệ gen của cây sắn [14] tr n c sở dữ liệu Phytozome v11.0 [15]. anh pháp v các thông tin về chú giải của họ gen SWEE đ ợc thu thập thông qua c sở dữ liệu ( ioproject: 234389) [14]. rọng l ợng phân tử (mW molecular weight) v điểm đẳng điện (p isoelectric point) của phân tử protein đ ợc xác đ nh b ng công cụ Expasy [16]. nh khu của protein trong t b o đ ợc dự đoán b ng ch ng tr nh arget v1.1 [17]. - á â e ấu trúc gen đ ợc xác đ nh b ng công cụ GSDS 2.0 (Gene Structure Display Server) [18] dựa tr n tr nh tự v ng S ( oding sequence) t ng ng của từng gen mã hóa. 2.2. Kết quả và thảo luận 2.2.1. Kết quả tìm kiếm họ gen mã hóa protein vận chuyển SWEET ở hệ gen cây sắn ầu ti n tất cả th nh vi n của họ gen mã hóa protein vận chuyển SWEE ở hệ gen cây sắn [14] đ ợc xác đ nh b ng công cụ S tr n c sở dữ liệu hytozome v11.0 [15]. t quả đã xác đ nh đ ợc 28 th nh vi n của họ SWEE tr n hệ gen sắn với độ tin cậy E-value < 1 × 10-6 thông tin về đ nh danh v chú giải của các gen sau đó đ ợc t m ki m t ng ng tr n ngân h ng dữ liệu (Bioproject: PRJNA234389) [14] ( ảng 1). trí phân bố của các gen trên nhi m sắc thể đ ợc xác đ nh và thể hiện ở Bảng 2 và nh 1. h vậy, tên của các gen mã hóa protein vận chuyển SWEE đ ợc kí hiệu lần l ợt từ MeSWEET1 đ n MeSWEET28 theo v trí trên hệ gen sắn (Hình 1). Bảng 1. Thông tin chú giải về họ gen mã hóa protein vận chuyển SWEET ở hệ gen sắn # Tên gen Định danh gen1 Định danh protein 1,2 Tên locus 1 1 MeSWEET1 cassava4.1_014640m.v4.1 Manes.01G120400 OAY60542 2 MeSWEET2 cassava4.1_014231m.v4.1 Manes.01G053100 OAY59714 3 MeSWEET3 cassava4.1_028141m.v4.1 Manes.02G006600 OAY56319 4 MeSWEET4 cassava4.1_032222m.v4.1 Manes.02G169700 OAY58345 5 MeSWEET5 cassava4.1_014638m.v4.1 Manes.02G174100 OAY58392 6 MeSWEET6 cassava4.1_014996m.v4.1 Manes.03G197300 OAY56030 7 MeSWEET7 cassava4.1_015227m.v4.1 Manes.03G078800 OAY54484 hu c h m h u nh h m h hu guy n n ng v i n ng 142 8 MeSWEET8 cassava4.1_031208m.v4.1 Manes.05G067400 OAY49587 9 MeSWEET9 cassava4.1_026944m.v4.1 Manes.06G123600 OAY48005 10 MeSWEET10 cassava4.1_028116m.v4.1 Manes.06G123500 OAY48004 11 MeSWEET11 cassava4.1_013474m.v4.1 Manes.06G123400 OAY48003 12 MeSWEET12 cassava4.1_032927m.v4.1 Manes.06G123300 OAY48002 13 MeSWEET13 cassava4.1_013519m.v4.1 Manes.06G123200 OAY48001 14 MeSWEET14 cassava4.1_026390m.v4.1 Manes.06G103600 OAY47756 15 MeSWEET15 cassava4.1_026477m.v4.1 Manes.06G157700 OAY48418 16 MeSWEET16 - Manes.08G116200 OAY44022 17 MeSWEET17 cassava4.1_012690m.v4.1 Manes.08G116300 OAY44023 18 MeSWEET18 cassava4.1_014587m.v4.1 Manes.09G172000 OAY42339 19 MeSWEET19 cassava4.1_014124m.v4.1 Manes.12G006700 OAY34253 20 MeSWEET20 cassava4.1_026251m.v4.1 Manes.13G006800 OAY32291 21 MeSWEET21 - Manes.14G047600 OAY30643 22 MeSWEET22 cassava4.1_015602m.v4.1 Manes.14G047700 OAY30644 23 MeSWEET23 cassava4.1_021350m.v4.1 Manes.14G047800 OAY30645 24 MeSWEET24 cassava4.1_022559m.v4.1 Manes.14G018300 OAY30286 25 MeSWEET25 cassava4.1_016815m.v4.1 Manes.15G183200 OAY29932 26 MeSWEET26 cassava4.1_015143m.v4.1 Manes.15G011300 OAY27732 27 MeSWEET27 cassava4.1_030719m.v4.1 Manes.17G062900 OAY25040 28 MeSWEET28 cassava4.1_014650m.v4.1 Manes.18G086400 OAY23539 đ ợc khai thác trên sở dữ li u 1NCBI và 2Phytozome. Trong số các gen đ ợc tìm thấy, chỉ có 2 gen, MeSWEET16 (Manes.08G116200) và MeSWEET21 (Manes.14G047600) không xác đ nh đ ợc mã d nh danh gen mặc dù thông tin chú giải về 2 gen n y đã đ ợc ghi nhận tr n c sở dữ liệu . r ớc đó nhóm giải mã đã báo cáo khoảng 582,25 Mb trình tự đ ợc c trú tr n 18 nhi m sắc thể của sắn [14] trong khi kích th ớc hệ gen của sắn đã đ ợc ớc tính đ t khoảng ~772 Mb [19]. K t quả này cho thấy r ng, trong các bản cập nhật dữ liệu hệ gen của sắn ti p theo, 2 gen này có thể đ ợc chú giải v đối chi u, từ đó thu đ ợc thông tin về họ gen MeSWEET một cách đầy đủ nhất. Có thể thấy r ng, họ gen mã hóa SWEET n m rải rác tr n 13 tr n tổng số 18 nhi m sắc thể của sắn. Nhi m sắc thể số 6 ch a nhiều gen mã hóa SWEET nhất, t ng ng với 7 gen, lần l ợt từ MeSWEET9 đ n MeSWEET15. g ợc l i, không ghi nhận gen MeSWEET n o đ nh v trên nhi m sắc thể số 4, 7, 10, 11 và 16 (Hình 1). Ở cà chua, Feng và cộng sự c ng đã xác đ nh đ ợc 29 gen SlSWEET [8], trong khi 68 thành viên của họ gen SWEET c ng đ ợc ghi nhận trong hệ gen của cải dầu [10]. r ớc đó họ gen SWEET gồm 16 th nh vi n đã đ ợc tìm thấy và phân tích trên hệ gen của cam ngọt [7]. Tóm l i, họ gen mã hóa SWEET ở sắn c ng l 1 họ đa gen t ng tự nh ở các loài thực vật khác. Sự khác nhau về số l ợng thành viên trong họ gen SWEET giữa các loài cho thấy vai trò rất đa d ng của các gen này trong t bào, vì vậy chúng đ ợc nhân lên qua quá trình ti n hóa. Ti p theo, một v i đặc tính c bản của họ gen mã hóa SWEET đ ợc khai thác và phân tích. Xá đị e ã ó o e ậ ể swee ê â sắ (Manihot esculenta Crantz) 143 Hình 1. Vị trí phân bố của họ gen mã hóa SWEET trên hệ gen sắn 2.2.2. Kết quả phân tích đặc tính cơ bản của họ gen mã hóa MeSWEET ể phân tích đặc tính của họ gen MeSWEET đầu ti n mã đ nh danh của từng gen thành viên đ ợc d ng để khai thác thông tin về trình tự khung đọc mở (ORF, Open Reading Frame) và vùng gen mã hóa ( S oding Sequence). Sau đó các đo n trình tự n y đ ợc đối chi u trên một số công cụ tin sinh học trực tuy n để phân tích đặc tính cấu trúc của gen nh kích th ớc đo n ORF, CDS, số l ợng exon. K t quả phân tích đ ợc thể hiện ở Bảng 2. Bảng 2. Một số đặc điểm của họ gen MeSWEET ở sắn # Tên gen Vị trí phân bố trên hệ gen Kích thước vùng ORF Kích thước vùng CDS Số lượng Exon 1 MeSWEET1 Chr01R:23854836..23856816 1981 753 6 2 MeSWEET2 Chr01R:13323687..13326100 2414 783 5 3 MeSWEET3 Chr02F:702504..704395 1892 780 5 4 MeSWEET4 Chr02F:12863347..12864661 1315 798 6 5 MeSWEET5 Chr02R:13708905..13711105 2201 753 6 6 MeSWEET6 Chr03R:27968006..27970284 2279 726 6 7 MeSWEET7 Chr03R:11411434..11415892 4459 705 6 8 MeSWEET8 Chr05F:5150773..5152040 1268 816 6 9 MeSWEET9 Chr06R:23148958..23150287 1330 837 6 hu c h m h u nh h m h hu guy n n ng v i n ng 144 10 MeSWEET10 Chr06R:23142828..23144476 1649 855 6 11 MeSWEET11 Chr06R:23135496..23137211 1716 843 6 12 MeSWEET12 Chr06R:23124925..23126390 1466 849 6 13 MeSWEET13 Chr06R:23118474..23120168 1695 840 6 14 MeSWEET14 Chr06F:21384207..21385352 1146 717 6 15 MeSWEET15 Chr06F:25936409..25937653 1245 744 6 16 MeSWEET16 Chr08F:28153417..28155637 2221 759 6 17 MeSWEET17 Chr08F:28161728..28163668 1941 909 6 18 MeSWEET18 Chr09R:28230559..28232476 1918 756 6 19 MeSWEET19 Chr12F:620978..623283 2306 867 6 20 MeSWEET20 Chr13F:750620..752454 1835 858 6 21 MeSWEET21 Chr14F:3824224..3825843 1620 840 6 22 MeSWEET22 Chr14F:3834293..3836005 1713 840 6 23 MeSWEET23 Chr14F:3848619..3850071 1453 846 6 24 MeSWEET24 Chr14R:1718973..1720757 1785 750 6 25 MeSWEET25 Chr15R:20700497..20702156 1660 738 6 26 MeSWEET26 Chr15F:988957..995558 6602 714 6 27 MeSWEET27 Chr17F:20178682..20181094 2413 708 6 28 MeSWEET28 Chr18R:7456966..7459052 2087 753 6 ích th ớc đo n ORF của các gen MeSWEET khá đa d ng, từ 1146 bp (MeSWEET14, Manes.06G103600) đ n 6602 bp (MeSWEET26, Manes.15G011300). Hầu h t vùng ORF của các gen MeSWEET đều có kích th ớc nhỏ h n khoảng 2500 bp, chỉ có 2 gen, MeSWEET7 (Manes.03G078800) và MeSWEET26 có kích th ớc d i t ng ng là 4456 và 6602 bp. Chiều dài đo n ORF của một gen đ ợc cho l li n quan đ n m c độ biểu hiện của gen đó [20] điều này gợi ý r ng các gen có trình tự ORF dài có thể có m c độ biểu hiện đ ợc t ng c ờng. Ti p theo kích th ớc trình tự CDS của họ gen SWEET ở sắn đ t khoảng từ 705 (MeSWEET7) đ n 909 bp (MeSWEET17, Manes.08G116300), phần lớn các gen có trình tự CDS ngắn h n 850 bp. Hầu h t các gen đều có 6 exon, ngo i trừ 2 gen, MeSWEET2 (Manes.01G053100) và MeSWEET3 (Manes.02G006600) mang 5 exon v 4 intron. Số l ợng exon t m thấy trong v ng S của họ gen MeSWEET ở sắn (5 6 exon) c ng khá t ng đồng với cấu trúc exon/intron đã đ ợc ghi nhận ở họ gen mã hóa SWEET ở c chua [8] v cải dầu gần đây [10]. So sánh này rút ra r ng cấu trúc phân mảnh của họ gen SWEET ở các lo i n y có lẽ ở thực vật nói chung rất bảo thủ v gần nh đ ợc bảo tồn qua quá tr nh ti n hóa. 2.3.3. Kết quả phân tích đặc điểm của protein vận chuyển SWEET ở sắn Một số đặc tính c bản của các protein vận chuyển sucrose, MeSWEET¸ ở sắn đ ợc khai thác v đ a v o phân tích b ng cách đ a tr nh tự protein truy vấn vào một số công cụ tin sinh học. h n chung kích th ớc của MeSWEE khá đồng đều, MeSWEET7 có chiều dài ngắn nhất (234 amino acid) trong khi MeSWEET17 là protein lớn nhất trong họ (302 amino acid). Giá tr trọng l ợng phân tử của các MeSWEE đ t từ 25.85 k a (MeSWEE 27) đ n 33.2 kDa (MeSWEET17) (Bảng 3). ích th ớc và trọng l ợng của phân tử protein ở m c trung b nh điều n y giải thích lí do các MeSWEET này có thể d d ng đ ợc xuất hoặc nhập qua m ng để thực hiện ch c n ng vận chuyển sucrose, từ đó tham gia vào một lo t quá tr nh điều hòa trong t bào. Xá đị e ã ó o e ậ ể swee ê â sắ (Manihot esculenta Crantz) 145 Bảng 3. Một số đặc tính cơ bản của họ MeSWEET # Tên protein Định danh protein L pI mW SL 1 MeSWEET1 Manes.01G120400 250 8,98 27,98 S 2 MeSWEET2 Manes.01G053100 260 9,66 28,53 S 3 MeSWEET3 Manes.02G006600 259 9,58 28,49 S 4 MeSWEET4 Manes.02G169700 265 8,62 29,77 S 5 MeSWEET5 Manes.02G174100 250 9,30 27,68 - 6 MeSWEET6 Manes.03G197300 241 7,72 26,33 S 7 MeSWEET7 Manes.03G078800 234 8,63 26,07 - 8 MeSWEET8 Manes.05G067400 271 8,43 30,28 S * 9 MeSWEET9 Manes.06G123600 278 9,02 27,00 S 10 MeSWEET10 Manes.06G123500 284 8,13 31,98 S * 11 MeSWEET11 Manes.06G123400 280 8,18 31,79 S * 12 MeSWEET12 Manes.06G123300 282 8,47 31,95 S * 13 MeSWEET13 Manes.06G123200 279 7,59 31,76 S * 14 MeSWEET14 Manes.06G103600 238 8,87 31,41 - 15 MeSWEET15 Manes.06G157700 247 9,37 27,55 - 16 MeSWEET16 Manes.08G116200 252 9,48 27,62 S 17 MeSWEET17 Manes.08G116300 302 9,37 33,20 S 18 MeSWEET18 Manes.09G172000 251 9,41 27,55 S 19 MeSWEET19 Manes.12G006700 288 6,24 32,52 S 20 MeSWEET20 Manes.13G006800 285 7,72 32,36 S * 21 MeSWEET21 Manes.14G047600 279 8,48 31,40 S * 22 MeSWEET22 Manes.14G047700 279 8,18 31,80 S * 23 MeSWEET23 Manes.14G047800 281 8,91 31,71 S * 24 MeSWEET24 Manes.14G018300 249 7,72 32,36 M 25 MeSWEET25 Manes.15G183200 245 9,24 27,22 - 26 MeSWEET26 Manes.15G011300 237 6,57 25,94 S * 27 MeSWEET27 Manes.17G062900 235 8,22 25,85 - 28 MeSWEET28 Manes.18G086400 250 9,42 27,92 S - e o e eo o - o e we ợ â eo - soe e o đ ể đ đ - e o o ị o o - Secretory pathw o ê đ ậ ể o - Mitochondrial, ty thể - - á đị * - đoá đ đ ậ Trong nghiên c u này, giá tr pI của phân tử protein c ng đ ợc nhóm nghiên c u quan tâm. Hầu h t các phân tử protein c trú trong t bào chất, không bào và lysosome có tính acid, hu c h m h u nh h m h hu guy n n ng v i n ng 146 trong khi protein có tính baz chủ y u phân bố ở các màng bào quan [21]. Ở đây hầu h t các phân tử MeSWEE đều có giá tr pI ở khoảng baz từ 7,59 (MeSWEET13, Manes.06G123200) đ n 9,66 (MeSWEET2, Manes.01G053100) ngo i trừ 2 th nh vi n MeSWEE 19 v MeSWEE 26 có giá tr điểm đẳng điện t ng ng đ t 6 24 v 6 57. ính baz của phần lớn các phân tử MeSWEE cho thấy chúng có thể đ ợc đ nh khu ở m ng b o quan. ể t ng tính thuy t phục tr nh tự amino acid (fasta) đ ợc lần l ợt truy vấn v o công cụ arget [17] để xác đ nh v trí c trú d ới t b o của protein mục ti u. ho đ n nay arget đ ợc xem l một trong những công cụ hiệu quả nhất nh m dự đoán đ nh khu d ới t b o của các phân tử protein nhân chuẩn [17]. huật toán phỏng đoán v trí dựa tr n việc t m ki m sự tồn t i của một số đo n peptide đặc tr ng ở đầu -terminal nh peptide vận chuyển diệp lục (c chloroplast transit peptide) peptide mục ti u ty thể (m mitochondrial targeting peptide) hoặc peptide tín hiệu con đ ờng bao gói (S secretory pathway signal peptide) [17]. t quả dự đoán v trí c trú của họ protein vận chuyển SWEE ở sắn đ ợc tr nh b y ở Bảng 3. ầu h t các th nh vi n của họ MeSWEE đ ợc dự đoán có thể phân bố tr n hệ thống bao gói (secretory pathway). Sáu th nh vi n ch a xác đ nh đ ợc v trí đích đ n bao gồm MeSWEE 5/7/14/15/25/27 trong khi MeSWEE 24 có thể n m ở ty thể. óm l i những phân tích tr n về cấu trúc v đ nh khu d ới t b o của MeSWEE ở cây sắn đ ợc coi l dẫn liệu quan trọng trong việc đ nh h ớng các nghi n c u ti p theo về họ protein vận chuyển sucrose n y. 3. Kết luận Họ gen mã hóa protein vận chuyển SWEET ở cây sắn ch a 28 gen thành viên. Các gen này phân bố rải rác ở 13 tr n 18 nhi m sắc thể của hệ gen sắn. Hầu h t các gen đã đ ợc chú giải đầy đủ thông tin. Phân tích cấu trúc gen cho thấy hầu h t vùng ORF của họ gen MeSWEET có kích th ớc nhỏ h n 2.500 bp ngo i trừ gen MeSWEET7 và MeSWEET26 có vùng ORF khá dài, gợi ý r ng 2 gen này có thể đ ợc t ng c ờng biểu hiện trong cây. Trình tự CDS của họ gen MeSWEET ở sắn th ờng ch a 6 exon t ng tự nh cấu trúc phân mảnh ở một số loài thực vật khác. iều này cho thấy cấu trúc của họ gen SWEET ở thực vật rất bảo thủ. ích th ớc và trọng l ợng của các protein vận chuyển MeSWEET ở m c trung bình, do vậy chúng có thể d d ng xuy n qua m ng để vận chuyển sucrose. Phần lớn các phân tử MeSWEET có tính base đặt ra giả thuy t r ng chúng có thể đ ợc đ nh khu ở m ng b o quan. ự đoán b ng công cụ arget cho thấy hầu h t các th nh vi n của họ MeSWEE có thể đ ợc phân bố tr n hệ thống bao gói. TÀI LIỆU THAM KHẢO [1] S. Smeekens, H. A. Hellmann, 2014. Sugar sensing and signaling in plants. Frontier Plant Sciences, 5, pp. 113. [2] J. Wind, S. Smeekens, J. Hanson, 2010. Sucrose: metabolite and signaling molecule. Phytochemistry, 71, pp. 1610-1614. [3] N. Gould, M. R. Thorpe, J. Pritchard, J. T. Christeller, L. E. Williams, G. Roeb, U. Schurr, P. E. Minchin, 2012. AtSUC2 has a role for sucrose retrieval along the phloem pathway: evidence from carbon-11 tracer studies. Plant Sciences, 188, pp. 97-101. [4] X. Gong, M. Liu, L. Zhang, Y. Ruan, R. Ding, Y. Ji, N. Zhang, S. Zhang, J. Farmer, C. Wang, 2015. Arabidopsis AtSUC2 and AtSUC4, encoding sucrose transporters, are required for abiotic stress tolerance in an ABA-dependent pathway. Physiology Plant, 153, pp. 119-136. Xá đị e ã ó o e ậ ể swee ê â sắ (Manihot esculenta Crantz) 147 [5] N. Aoki, T. Hirose, G. N. Scofield, P. R. Whitfeld, R. T. Furbank, 2003. The sucrose transporter gene family in rice. Plant Cell Physiology, 44, pp. 223-232. [6] U. Sonnewald, 2011. Sweets - the missing sugar efflux carriers. Frontier Plant Sciences, 2, pp. 7. [7] Q. M. Zheng, Z. Tang, Q. Xu, X. X. Deng, 2014. Isolation, phylogenetic relationship and expression profiling of sugar transporter genes in sweet orange (Citrus sinensis). Plant Cell, Tissue and Organ Culture, 119, pp. 609-624. [8] C. Y. Feng, J. X. Han, X. X. Han, J. Jiang, 2015. Genome-wide identification, phylogeny, and expression analysis of the SWEET gene family in tomato. Gene, 573, pp. 261-272. [9] G. Patil, B. Valliyodan, R. Deshmukh, S. Prince, B. Nicander, M. Zhao, H. Sonah, L. Song, L. Lin, J. Chaudhary, Y. Liu, T. Joshi, D. Xu, H. T. Nguyen, 2015. Soybean (Glycine max) SWEET gene family: insights through comparative genomics, transcriptome profiling and whole genome re-sequence analysis. BMC Genomics, 16, pp. 520. [10] H. Jian, K. Lu, B. Yang, T. Wang, L. Zhang, A. Zhang, J. Wang, L. Liu, C. Qu, J. Li, 2016. Genome-wide analysis and expression profiling of the SUC and SWEET gene families of sucrose transporters in oilseed rape (Brassica napus L.). Frontier Plant Sciences, 7, pp. 1464. [11] C. C. Chetty, C. B. Rossin, W. Gruissem, H. Vanderschuren, M. E. C. Rey, 2013. Empowering biotechnology in southern Africa: establishment of a robust transformation platform for the production of transgenic industry-preferred cassava. New Biotechnology, 30, pp. 136-143. [12] Chu c Hà, L h gọc u nh, guy n rọng iển h m h hu uy m i n ng 2016. Morphological characterization and classification of cassava (Manihot esculenta Crantz) in Vietnam. p chí Sinh học 38, pp. 344-351. [13] R. H. Howeler, 2014. Sustainable soil and crop management of Cassava in Asia - A reference manual. CIAT Publication No. 389. [14] J. V. Bredeson, J. B. Lyons, S. E. Prochnik, G. A. Wu, C. M. Ha, E. Edsinger-Gonzales, J. Grimwood, J. Schmutz, I. Y. Rabbi, C. Egesi, P. Nauluvula, V. Lebot, J. Ndunguru, G. Mkamilo, R. S. Bart, T. L. Setter, R. M. Gleadow, P. Kulakow, M. E. Ferguson, S. Rounsley, D. S. Rokhsar, 2016. Sequencing wild and cultivated cassava and related species reveals extensive interspecific hybridization and genetic diversity. Nature Biotechnology, 34, pp. 562-570. [15] D. M. Goodstein, S. Shu, R. Howson, R. Neupane, R. D. Hayes, J. Fazo, T. Mitros, W. Dirks, U. Hellsten, N. Putnam, D. S. Rokhsar, 2012. Phytozome: a comparative platform for green plant genomics. Nucleic Acids Research, 40, pp. D1178-1186. [16] E. Gasteiger, A. Gattiker, C. Hoogland, I. Ivanyi, R. D. Appel, A. Bairoch, 2003. ExPASy: The proteomics server for in-depth protein knowledge and analysis. Nucleic Acids Research, 31, pp. 3784-3788. [17] O. Emanuelsson, S. Brunak, G. von Heijne, H. Nielsen, 2007. Locating proteins in the cell using TargetP, SignalP and related tools. Nature Protocols, 2, pp. 953-971. [18] B. Hu, J. Jin, A. Y. Guo, H. Zhang, J. Luo, G. Gao, 2015. GSDS 2.0: an upgraded gene feature visualization server. Bioinformatics, 31, pp. 1296-1297. [19] F. Awoleye, M. van Duren, J. DolezelF. J. Novak, 1994. Nuclear DNA content and in vitro induced somatic polyploidization cassava (Manihot esculenta Crantz) breeding. Euphytica, 76, pp. 195-202. [20] H. N. Lim, Y. Lee, R. Hussein, 2011. Fundamental relationship between operon organization and gene expression. Proceedings of the National Academy of Sciences, 108, pp. 10626-10631. hu c h m h u nh h m h hu guy n n ng v i n ng 148 [21] J. Kiraga, P. Mackiewicz, D. Mackiewicz, M. Kowalczuk, P. Biecek, N. Polak, K. Smolarczyk, M. R. Dudek, S. Cebrat, 2007. The relationships between the isoelectric point and: length of proteins, taxonomy and ecology of organisms. BMC Genomics, 8, pp.163. ABSTRACT Idenfication of the sweet transporter gene family in cassava (Manihot esculenta Crantz) Chu Duc Ha 1 , Pham Thi Quynh 2 , Pham Thi Ly Thu 1 , Nguyen Van Cuong 2 and Le Tien Dung 3 1 Agricultural Genetics Institute, 2 Vietnam National University of Agriculture 3 DEKALB Vietnam Limited The SWEET (sugars will be eventually exported transporters) family play important roles in various biological processes, such as plant growth, development and response to environmental conditions. In this study, we performed a comprehensive search of the cassava genome, leading to the identification of 28 members of MeSWEET gene family. These genes were distributed in 13 chromosomes out of 18 ones in cassava. Most of MeSWEET genes had 6 exons, this exon/intron organization was also previously found in other plant species. The isoelectric point and prediction using TargetP suggested that a majority of MeSWEET may be distributed on the secretory pathway. The results of this study would provide insights into the general information of SWEET gene family in cassava, thus serve as a basis for further functional research of such genes. Keywords: Cassava, Manihot esculenta Crantz, sucrose, SWEET, microarray, bioinformatics.