Nghiên cứu ảnh hưởng của mức độ ngập triều và thành phần cơ giới đất đến mật độ, cấu tạo rễ hô hấp loài mắm biển (avicenia marina (forsk.) vierth.) mọc tự nhiên ven biển huyện Giao Thủy, tỉnh Nam Định

105 HNUE JOURNAL OF SCIENCE DOI: 10.18173/2354-1059.2019-0058 Natural Sciences, 2019, Volume 64, Issue 10A, pp. 105-111 This paper is available online at NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA MỨC ĐỘ NGẬP TRIỀU VÀ THÀNH PHẦN CƠ GIỚI ĐẤT ĐẾN MẬT ĐỘ, CẤU TẠO RỄ HÔ HẤP LOÀI MẮM BIỂN (Avicenia marina (Forsk.) Vierth.) MỌC TỰ NHIÊN VEN BIỂN HUYỆN GIAO THỦY, TỈNH NAM ĐỊNH Nguyễn Thị Hồng Liên1*, Đặng Thị Nhật Lệ2, Nguyễn Hà Linh3 và Trần Xuân Tình4 1 Khoa Sinh học, Trường Đại học Sư phạm Hà Nội 2 Viện Di truyền Nông nghiệp 3 Khoa Giáo dục Mầm non, Trường Đại học Sư phạm Hà nội 4 Khoa Khoa học Cơ bản, Trường sĩ quan Đặc công Tóm tắt. Mắm biển (Avicennia marina) là loài tiên phong trong quá trình diễn thế, rộng muối và có vai trò quan trọng đối với hệ sinh thái rừng ngập mặn. Bài báo này tập trung nghiên cứu ảnh hưởng của mức độ ngập triều, thành phần cơ giới đất đến mật độ và cấu tạo rễ hô hấp của cây mắm biển mọc tự nhiên ven biển huyện Giao thủy, tỉnh Nam định. Kết quả cho thấy, mức độ ngập triều có liên quan chặt chẽ với thành phần cơ giới đất, mật độ và cấu tạo rễ hô hấp. Mức ngập triều càng lớn, mật độ rễ hô hấp càng cao với hệ số tương quan là 0,9016. Tỉ lệ cát trong đất có mối tương quan nghịch với mật độ rễ hô hấp, còn limon và sét là tương quan nghịch. Rễ hô hấp có cấu tạo điển hình của thực vật Hai lá mầm, tầng phát sinh trụ hoạt động yếu nên đường kính rễ tăng không nhiều, vỏ sơ cấp tồn tại trong cấu trúc của rễ trưởng thành. Độ ngập triều ảnh hưởng sâu sắc đến tỉ lệ diện tích khoang chứa khí của mô mềm vỏ rễ với r = 0,8448. Từ khóa: Mắm biển, rễ hô hấp, mức độ ngập triều, thành phần cơ giới đất, mật độ. 1. Mở đầu Cây ngập mặn nói chung và loài mắm biển nói riêng sinh trưởng trong điều kiện khắc nghiệt, đất lầy, mặn, thiếu oxy do đó nhiều loài có hệ thống rễ biến dạng phát triển như rễ chống ở Rhizophora spp., rễ bạnh ở Kandelia spp., rễ hô hấp – rễ thở ở Avicennia spp., Sonneratia spp. [1; tr. 35, 2; tr. 66, 3; tr. 13, 4; tr. 33, 5; tr. 16]. Một số nghiên cứu trước đây ở Giao Thủy về loài mắm biển đã đánh giá mối liên quan giữa số lượng, sự phân bố của rễ chống với mức độ ngập triều [6; tr. 119, 120]. Nối tiếp các đề tài đã triển khai ở Giao Thủy, chúng tôi tiếp tục nghiên cứu mối quan hệ giữa thành phần cơ giới đất và mức độ ngập triều với một số đặc điểm hình thái, cấu tạo rễ thở. Rễ của cây rừng ngập mặn có những đặc điểm đặc biệt giúp chúng có thể tồn tại trong điều kiện bất lợi như thường xuyên chịu tác động của thủy triều, sống trong điều kiện thiếu oxy, bùn lầy Rễ hô hấp của loài mắm biển (Avicenia marina) rất phát triển, mọc dày đặc và xếp thành các tia phóng xạ quanh thân cây [7; tr. 55]. Chúng có thể lan rất xa so với gốc thân, vượt xa khỏi vị trí của mép tán lá. Vậy điều kiện môi trường có ảnh hưởng như thế nào đến mật độ, cấu tạo rễ hô hấp? Bài báo này nghiên cứu mối liên quan giữa mức độ ngập triều, thành phần cơ giới đất với mật độ, đặc điểm cấu tạo rễ hô hấp của loài mắm biển. Ngày nhận bài: 19/8/2019. Ngày sửa bài: 29/9/2019. Ngày nhận đăng: 1/10/2019. Tác giả liên hệ: Nguyễn Thị Hồng Liên. Địa chỉ e-mail: liennth@hnue.edu.vn Nguyễn Thị Hồng Liên*, Đặng Thị Nhật Lệ, Nguyễn Hà Linh và Trần Xuân Tình 106 2. Nội dung nghiên cứu 2.1. Vật liệu và phương pháp nghiên cứu 2.1.1. Vật liệu: Loài mắm biển (A. marina) mọc tự nhiên ở xã Giao Lạc, huyện Giao Thủy, tỉnh Nam Định 2.1.2. Hóa chất thiết bị - Hóa chất: Các chất tẩy – nhuộm tiêu bản: dung dịch nước Javen, acid chlohydric, lục methylen, carmin phèn. - Thiết bị: Dụng cụ cắt vi phẫu, kính hiển vi Olympus, kính lúp soi nổi Leica EZ 4, các dụng cụ phân tích thành phần cơ giới đất và các thiết bị cần thiết khác. 2.1.3. Phương pháp nghiên cứu Thiết lập ô nghiên cứu và thu mẫu: Thiết lập 3 ô tiêu chuẩn với kích thước 20m x 20m, trong mỗi ô tiêu chuẩn lập 5 ô nghiên cứu có kích thước 1m x 1m theo nguyên tắc đường chéo để nghiên cứu các chỉ tiêu mật độ, hình thái của rễ hô hấp và thu mẫu đất. Mỗi 20 cm thu 50 g mẫu đất tính từ bề mặt đến hết tầng rễ, sấy khô đến trọng lượng không đổi, trộn đều các mẫu trong từng ô tiêu chuẩn rồi đem phân tích thành phần cơ giới [8; tr. 22]. Mỗi mẫu phân tích được lặp lại 3 lần độc lập. Trong mỗi ô nghiên cứu thu ngẫu nhiên 6 rễ hô hấp phục vụ nghiên cứu cấu tạo giải phẫu. Các ô tiêu chuẩn được thiết lập theo mặt cắt từ chân đê ra biển, khoảng cách giữa các ô từ 300m đến 500m tùy thuộc theo sự phân bố của cây rừng và độ cao nền đáy. Độ cao nền đáy và mức độ ngập triều: Để tính toán độ cao nền đáy (E) chúng tôi đo độ ngập triều (đo mực nước) (Hngập) trong ba ngày liên tiếp 29, 30, 31/1/2018; 26, 27, 28/2/2018; 28, 29, 30/3/2018 tại các ô tiêu chuẩn sau đó so sánh với đỉnh triều cường (Hđỉnh triều) trong ngày để tính độ cao nền đáy tại ô tiêu chuẩn đó theo công thức: E = Hđỉnh triều - Hngập Thủy triều được lấy theo số liệu thu thập từ trạm Hòn Dấu. Từ số liệu thu được về độ cao nền đáy tiếp tục được liên hệ với số liệu thủy văn để tính mức độ ngập triều. Giải phẫu rễ: Thực hiện các phương pháp nghiên cứu giải phẫu thông thường để nghiên cứu giải phẫu rễ hô hấp. Các số liệu được xử lý thống kê [9; tr. 539] Thời gian nghiên cứu: Từ tháng 1 đến tháng 12 năm 2018 2.2. Kết quả và thảo luận 2.2.1. Độ cao nền đáy khu vực nghiên cứu Độ cao nền đáy và mức độ ngập triều là hai yếu tố có liên quan chặt chẽ với nhau và ảnh hưởng đáng kể đến khả năng sinh trưởng, các đặc điểm thích nghi của thực vật ngập mặn nói chung và loài nghiên cứu nói riêng. Độ cao nền đáy ở hai vị trí nghiên cứu có sự khác biệt rõ ràng cho nên dẫn đến sự khác biệt về mức độ và thời gian ngập triều (hình 1 và 2). Từ số liệu ngập triều trung bình mỗi tháng và căn cứ vào bảng phân loại độ ngập triều đối với các loài thực vật rừng ngập mặn của DeHaan [10; tr. 24], chúng tôi nhận thấy ô 1 và ô 2 là hai khu vực thuộc mức độ ngập triều khác nhau. Ô 1 có mức độ ngập triều thuộc phân lớp 2 với số ngày ngập triều trung bình trong mỗi tháng từ 10-19 ngày, đất ngập triều trung bình thấp. Ô 2 có mức độ ngập triều thuộc phân lớp 4 với số ngày ngập triều trung bình trong mỗi tháng từ 2- 4 ngày, đất chỉ ngập triều khi triều cao. Nghiên cứu ảnh hưởng của mức độ ngập triều và thành phần cơ giới đất đến mật độ, cấu tạo 107 Hình 1. Mức độ ngập triều và độ cao nền đáy của các ô nghiên cứu Hình 2. Số ngày ngập triều trung bình/tháng 2.2.2. Thành phần cơ giới đất khu vực nghiên cứu Thành phần cơ giới đất là một chỉ tiêu quan trọng ảnh hưởng đến đặc tính của đất như: tính thấm nước, khả năng giữ nước, chất dinh dưỡng từ đó ảnh hưởng đến khả năng sinh trưởng của rễ cây. Nhiều tính chất hoá học, vật lý như khả năng giữ ẩm, khả năng giữ nhiệt và động thái nhiệt, chế độ khí và động thái khí, CEC và khả năng điều tiết chất dinh dưỡng, đều liên quan đến thành phần cơ giới. Thành phần cơ giới là chỉ tiêu quan trọng nhất để đánh giá độ phì của đất [10; tr. 25]. Kích thước của các hạt đất chi phối tính thấm của đất đối với nước, tác động lên độ mặn, hàm lượng nước trong đất cũng như chất khoáng và thành phần dinh dưỡng của đất, qua đó không chỉ ảnh hưởng lớn đến sinh trưởng, phát triển và sống sót của cây mà còn tác động đến hình thái, cấu tạo các đặc điểm thích nghi của cây ngập mặn nói chung và loài nghiên cứu nói riêng. Đất có tỉ lệ cát cao thường có đặc điểm thoáng khí nhưng khả năng giữ nước, chất dinh dưỡng kém và ngược lại, đất có tỉ lệ sét, limon cao thì khả năng giữ nước, chất dinh dưỡng cao hơn nhưng đất chặt, thiếu không khí [2; tr. 59, 3; tr. 114, 10; tr. 25, 11; tr. 44]. Hình 3. Thành phần cơ giới đất ở các ô nghiên cứu Thành phần cơ giới của đất tại các vị trí nghiên cứu có sự khác nhau rõ rệt. Ô 2 nơi có mức ngập triều thấp nhất thành phần chủ yếu là cát mịn, tỉ lệ sét và limon giảm dần theo độ cao nền đáy (hình 3). Sự biến động thành phần cơ giới đất ở khu vực nghiên cứu có tính quy luật: limon và sét tỉ lệ thuận với nhau và hai thành phần này tỉ lệ nghịch với cát. Dựa vào tam giác phân loại USDA/Soil Taxonomy (Mỹ) [8; tr. 22], có thể thấy 2 ô nghiên cứu thuộc 2 loại đất khác nhau: ô 1 là đất thịt pha cát, ô 2 là đất sét pha cát. Như vậy, ô 2 có mức độ ngập triều thấp, đất thô, thoáng khí hơn, thời gian ngập triều ngắn hơn so với ô 1 nên có thể ảnh hưởng tới đặc điểm của hệ thống rễ hô hấp của loài mắm biển. 2.87 3.38 0.69 0.19 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 Ô1 Ô2 Độ cao nền đáy (m) Độ ngập triều (m) Đ ộ ca o n ền đ áy v à m ứ c đ ộ n g ập tr iề u (m ) 0 5 10 15 Ô1 Ô2 14.42 2.75 N g à y Nguyễn Thị Hồng Liên*, Đặng Thị Nhật Lệ, Nguyễn Hà Linh và Trần Xuân Tình 108 Khi tính toán mối liên quan giữa mức độ ngập triều và thành phần cơ giới của đất chúng tôi thấy hai yếu tố này có quan hệ rất chặt chẽ. Khi nền đáy càng cao, mức độ ngập triều càng giảm thì tỉ lệ cát lại càng tăng và ngược lại. Điều đó thể hiện mối tương quan nghịch với hệ số tương quan chặt r = - 0,9434. Khi mức độ ngập triều thấp, thể nền cao, thời gian phơi bãi nhiều tỉ lệ cát lớn, nền đất thô, thoáng khí. Ngược lại, độ cao nền đáy càng thấp thì tỉ lệ limon và sét càng cao, hệ số tương quan lần lượt là r = 0,8438 và r = 0,9555. 2.3. Ảnh hưởng của mức độ ngập triều và thành phần cơ giới đất tới mật độ, cấu tạo rễ hô hấp (rễ thở) 2.3.1. Ảnh hưởng tới mật độ rễ hô hấp Sự hình thành và phát triển rễ hô hấp của các cây ngập mặn có chức năng trao đổi, dự trữ không khí cho hoạt động sống của cây. Mật độ rễ hô hấp của quần thể mắm rất khác nhau ở các vị trí, phụ thuộc chặt chẽ vào mức độ ngập triều. Tại 2 vị trí nghiên cứu với độ ngập triều khác nhau mật độ rễ hô hấp của cây mắm khác nhau rõ rệt. Ở ô 1, nơi có độ cao nền đáy thấp, mức ngập triều cao mật độ rễ hô hấp đạt trung bình 325 rễ/m2; còn ở ô 2, thời gian ngập triều ngắn, đất chỉ ngập vào những ngày triều cường mật độ rễ trung bình đạt 28 rễ/m2. Tương quan giữa mức độ ngập triều và mật độ rễ thở là tương quan thuận, mật độ rễ hô hấp tăng dần theo mức độ ngập triều tăng, hệ số tương quan r = 0,9016 (hình 4). Thành phần cơ giới đất được đánh giá dựa trên tỉ lệ của 4 thành phần chính: cát thô, cát mịn, limon và sét [8; tr. 22, 23]. Đặc điểm thành phần cơ giới đất cũng có ảnh hưởng mạnh mẽ tới số lượng rễ hô hấp tại các khu vực nghiên cứu. Tương quan giữa tỉ lệ cát với mật độ rễ hô hấp là tương quan nghịch với hệ số tương quan r = - 0,9788. Tỉ lệ cát trong đất càng tăng chứng tỏ đất càng thông thoáng khiến mật độ rễ thở thấp và ngược lại. Mặt khác, tỉ lệ limon và sét liên quan đến độ chặt (mức độ thoáng khí) của đất có tương quan thuận với mật độ rễ thở lần lượt là r = 0,9999 và r = 0,970. Đất ở ô 1 có tỉ lệ limon và sét cao hơn so với ô 2 nên mức độ thoáng khí thấp, mật độ rễ hô hấp tăng. Ở ô 2 với mức độ ngập triều thấp cùng đặc điểm nền đất rừng thô, nhiều cát, thấm nước nhanh nhưng khả năng giữ nước và chất dinh dưỡng kém, nhưng lại thoáng khí hơn, không chịu ảnh hưởng nhiều của nước thủy triều lên xuống nên hệ rễ hô hấp của mắm biển ở đây ít phát triển. Như vậy, mật độ rễ thở có quan hệ mật thiết với điều kiện môi trường trong đó ảnh hưởng mạnh của thành phần cơ giới đất và mức độ ngập triều với các hệ số tương quan rất chặt chẽ, đặc biệt là tương quan tỉ lệ các cấp hạt với mật độ rễ thở là chặt chẽ hơn tương quan giữa mức độ ngập triều với mật độ rễ thở. 2.3.2. Ảnh hưởng tới cấu tạo rễ hô hấp Rễ hô hấp mang đặc điểm cấu tạo chung của rễ cây Hai lá mầm [12; tr. 447, 448], từ ngoài vào trong gồm các thành phần: mô che chở, mô mềm vỏ, trụ dẫn (hình 5A). Rễ sinh trưởng hướng ngọn, ngược chiều trọng lực khác hẳn với các loại rễ khác trong cây như rễ chống hay rễ dinh dưỡng. Trong quá trình sinh trưởng, rễ trải qua hai thời kì sinh trưởng khác nhau, sinh trưởng sơ cấp và sinh trưởng thứ cấp. Hình 4. Mật độ rễ hô hấp trung bình trong mỗi ô nghiên cứu. Mật độ rễ hô hấp tương quan chặt chẽ với mức độ ngập triều và thành phần cơ giới đất. Nghiên cứu ảnh hưởng của mức độ ngập triều và thành phần cơ giới đất đến mật độ, cấu tạo 109 Giai đoạn sơ cấp: tính từ đầu rễ (ngọn rễ xuống dưới khoảng 2,5 - 3,5 cm tùy thuộc từng mùa. Mùa khô rễ sinh trưởng chậm, khoảng cách từ chóp rễ đến vị trí có sinh trưởng thứ cấp ngắn hơn so với mùa mưa): biểu bì nhiều lớp, về sau được thay thế bằng mô che chở thứ cấp với nhiều lỗ vỏ. Mô mềm vỏ phát triển nhiều khoảng gian bào chứa khí, ngoài ra còn có mô mềm ruột cũng chứa các khoảng gian bào chứa khí. Giống như phần lớn rễ của các loài cây ngập mặn khác, khoang chứa khí trong rễ hô hấp của loài mắm biển được hình thành theo kiểu phân sinh. Kích thước các khoang chứa khí tăng dần theo tuổi tế bào, đến pha sinh trưởng thứ cấp độ lớn của khoang chứa khí không còn thay đổi. Xen lẫn với các tế bào mô mềm vỏ rễ là những tế bào mô cứng hình xương ống tạo nên bộ khung cứng chắc cho rễ cây. Trụ dẫn giống với rễ dinh dưỡng, gồm các bó xylem và phloem xếp xen kẽ với nhau (hình 5E). Hệ thống mô cứng chưa phát triển. Giai đoạn thứ cấp: là loài cây thân gỗ sống lâu năm nên cấu tạo sơ cấp của mắm biển chỉ tồn tại trong một thời gian ngắn, sau đó nhanh chóng được thay thế bởi cấu tạo thứ cấp. Tầng phát sinh mạch sớm xuất hiện, sau đó hình thành nhiều lần và hoạt động cho ra các vòng gỗ và libe thứ cấp lần lượt xếp chồng lên nhau. Mặc dù có sinh trưởng thứ cấp nhưng tầng phát sinh hoạt động hạn chế nên đường kính rễ hô hấp của loài mắm biển không có nhiều thay đổi so với pha sinh trưởng sơ cấp; mô mềm vỏ sơ cấp vẫn luôn tồn tại trong suốt cuộc đời của rễ hô hấp (hình 5A, B, C). Thể cứng xen lẫn với các tế bào mô mềm vỏ rễ và vòng mô cứng nằm ngoài gỗ, libe phát triển hoàn thiện trong pha sinh trưởng này. Khi tính tỉ lệ diện tích khoang chứa khí trong tế bào mô mềm vỏ rễ/diện tích rễ chúng tôi nhận thấy, tỉ lệ này có liên quan chặt chẽ với mức độ ngập triều; ô số 1 tỉ lệ này là 1/2; ô số 2 chỉ là 1/3. Mối tương quan này là tương quan thuận, rất chặt với hệ số tương quan r = 0,8448. Từ kết quả trên, chúng tôi có nhận xét về đặc điểm cấu tạo rễ thở cây mắm biển như sau: tại khu vực có mức ngập triều cao, tức là khu vực có thời gian ngập kéo dài, tỉ lệ cát thấp, lượng oxy trong đất ít thì tỉ lệ mô chứa khí cao, giúp tăng cường dự trữ khí, đảm bảo các quá trình sống của cây trong điều kiện sống thiếu oxy, ngập úng kéo dài. Còn ở khu vực có mức ngập triều thấp, thời gian rễ ngập trong nước ít, tỉ lệ cát cao hơn so với limon, lượng oxy trong đất cao hơn nên hệ thống mô chứa khí ít phát triển hơn so với ô 1. Như vậy, loài mắm biển với đặc điểm có thể thay đổi khá linh hoạt tỉ lệ diện tích tổ chức mô chứa khí là đặc điểm có lợi, có khả năng thích ứng trong diều kiện biến đổi khí hậu, nước biển dâng. Hình 5. Cấu tạo giải phẫu rễ hô hấp của cây mắm biển (Avicennia marina) Nguyễn Thị Hồng Liên*, Đặng Thị Nhật Lệ, Nguyễn Hà Linh và Trần Xuân Tình 110 A. Cắt ngang rễ ở vị trí có sinh trưởng thứ cấp; B. Cấu tạo một phần trụ dẫn của rễ; C. Cấu tạo chi tiết gỗ thứ cấp; D. Cấu tạo chi tiết vòng mô cứng và tầng phát sinh mạch (cambium); E. Cấu tạo chi bó gỗ sơ cấp của rễ hô hấp. c. tầng phát sinh mạch (tầng cambium); gsc. gỗ sơ cấp; gtc. gỗ thứ cấp; lbtc. libe thứ cấp; m. mạch gỗ; mc. mô cứng; r. ruột; s. sợi; t. tia gỗ; td. trụ dẫn; v. vỏ rễ. 3. Kết luận 1. Cây mắm biển (Avicennia marina) ở khu vực nghiên cứu phân bố có độ cao nền đáy từ 2,5 đến 3,5 m so với mực nước biển. Mức độ ngập triều thuộc phân lớp 2: đất ngập triều trung bình thấp (ô 1) và phân lớp 4: đất chỉ ngập triều khi triều cao. Mức độ ngập triều có mối tương quan chặt với thành phần cơ giới đất trong đó, mối tương quan với tỉ lệ cát là tương quan nghịch r = - 0,9434, tương quan thuận với limon và sét, hệ số tương quan lần lượt là r = 0,8438 và r = 0,9555. 2. Độ ngập triều và thành phần cơ giới đất đều có ảnh hưởng đến mật độ rễ hô hấp, mức độ ngập triều cao mật độ trung bình của rễ hô hấp lớn. Hệ số tương quan giữa mức độ ngập triều và mật độ rễ hô hấp là 0,9016. Hệ số tương quan giữa tỉ lệ cát, limon và sét với mật độ trung bình của rễ hô hấp làn lượt là - 0,9788; 0,9999; 0,970. 3. Rễ hô hấp có cấu tạo đặc trưng của rễ thực vật Hai lá mầm, cấu tạo sơ cấp tồn tại trong một thời gian ngắn rồi được thay thế bởi cấu tạo thứ cấp. Tầng phát sinh mạch hoạt động hạn chế nên đường kính phần rễ thứ cấp tăng không nhiều so với rễ sơ cấp. Mô mềm vỏ rễ sơ cấp không bị phá vỡ khi cấu trúc thứ cấp hình thành. Độ ngập triều có ảnh hưởng đến tỉ lệ diện tích khoang chứa khí trong phần vỏ rễ với hệ số tương quan là 0,8448. TÀI LIỆU THAM KHẢO [1]. Chapman V.J., 1976. Mangrove vegetation. Auckland University, New Zealand, pp. 35 - 69. [2]. P.B. Tomlinson, 1986. The botany of mangroves, Cambridge University Press, pp. 59 - 200. [3]. Nguyễn Hoàng Trí, 1999. Sinh thái học Rừng Ngập Mặn, NXB Nông nghiệp, tr. 13 - 35, 55 – 138. [4]. Phan Nguyên Hồng, 1991. Sinh thái thảm thực vật rừng ngập mặn Việt Nam. Luận án tiến sỹ khoa học sinh học, Đại học sư phạm Hà Nội, tr 33 - 45, 72 - 92, 109 – 12. [5]. Nguyễn Khoa Lân, 1996. Nghiên cứu giải phẫu sinh thái thích nghi của các loài cây chủ yếu trong 1 số rừng ngập mặn Việt Nam, Luận án phó tiến sỹ sinh học, Đại học Sư phạm Hà Nội, tr. 8 - 16, 30 - 56. [6]. Nguyễn Thanh Mai, Nguyễn Thị Hồng Liên, 2017. Nghiên cứu ảnh hưởng của thành phần cơ giới đất và mức độ ngập triều đến sự hình thành, đặc điểm hình thái và cấu tạo rễ chống của loài mắm biển (Avicennia marina (Forsk.) Vierth.). Hội thảo Khoa học Quốc gia “Đa dạng sinh học và biến đổi khí hậu”, Nxb Khoa học Tự nhiên và Công nghệ. tr. 119-127. [7]. Clough, B, 2013. Continuing the Journey Amongst Mangroves, ISME Educational Book Series No.1, International Society for Mangrove Ecosystems, Okinawa, Japan and International Tropical Timber Organization, Yokohama, Japan, 86 pp. [8]. Nguyễn Thế Đặng, Đặng Văn Minh, Nguyễn Thế Hùng, 2007. Vật lý đất. Nxb Nông nghiệp. Tr. 7-24. [9]. Nguyễn Cao Văn, Ngô Văn Thứ, Trần Thái Ninh, 2017. Lý thuyết xác suất và thống kê toán, Nxb Đại học Kinh tế quốc dân, Hà Nội, tr. 539-568. Nghiên cứu ảnh hưởng của mức độ ngập triều và thành phần cơ giới đất đến mật độ, cấu tạo 111 [10]. DeHaan, J.H. (1931), Het een en ander over de Tjilatjap’sche vloedbosschen. Tectona 24:39 [11]. English S., Winkinson C., Baker V, 1997. Survey Manual for Tropical Marine Resources, 2 nd Edition, Australian Institute of Marine Science, Townsville, Australia, 389 pp. [12]. Nguyễn Thị Hồng Liên, Lưu Hồng Nhung, 2016. Một số dẫn liệu bổ sung khi nghiên cứu cấu tạo giải phẫu rễ một số loài cây ngập mặn ở Giao Thuỷ, Nam Định. Tuyển tập báo cáo khoa học về nghiên cứu và giảng dạy sinh học ở Việt nam 20/5/2016. Nhà xuất bản Đại học quốc gia Hà nội. ISBN 978-604-62-5440-9; tr. 445-450. ABSTRACT Study the effect of tidal level and soil composition on the pneumatophores density and structure of Avicenia marina (Forsk.) Vierth. species, which naturally grows in Giao Thuy district, Nam Dinh province Lien Nguyen Thi Hong 1 , Le Dang Thi Nhat 2 , Linh Nguyen Ha 3 and Tinh Tran Xuan 4 1 Faculty of Biology, Hanoi National University of Education 2 Institute of Agricultural Genetics 3 Faculty of Preschool Education, Hanoi National University of Education 4 Faculty of Basic Science, Military College of Special Forces Avicennia marina is a pioneer in the process of ecological succession with wide salt sustainability and plays an important role in mangrove ecosystems. This paper mainly focuses on studying the effect of tidal level on the structure and density of respiratory roots of natural Avicennia marina in the coastal area of Giao Thuy district, Nam Dinh province. The results showed that tidal level is closely related to soil composition, as well as the density and structure of respiratory roots. The higher the tidal level is, the greater the density of pneumatophores - roots arising from the cable root system is with a correlation coefficient of 0.9016. The ratio of sand in the soil is negatively correlated with the density of respiration roots, while limon and clay is negatively correlated. Respiratory roots show a typical structure of dicotyledonous plants, cambium is weak, so the root diameter does not increase much, and a primary shell exists within mature roots. Tidal level has a significant effect on the ratio of air storage area of parenchyma with r = 0.8448. Keywords: Avicennia marina, pneumatophores, tidal level, soil composition, density.